Чтобы предсказать охват и длительность эпидемии, учёные прибегают к моделированию передачи вируса в обществе. Модели могут быть в разной степени детальными. Некоторые из них описывают только заражение и выздоровление: если кто-то переносит инфекцию, то определённая доля людей без иммунитета заразится, доля заразившихся – выздоровеет. Другие модели учитывают дополнительные факторы, такие как иммунитет, приобретённый через вакцинацию. Разумеется, эту последнюю корректировку можно включить в модель, только если вакцина от вируса существует. Поэтому детальность модели напрямую зависит от инфекции, распространение которой она призвана отражать.

Это наш второй материал про моделирование эпидемий. В первом мы рассматривали простейшую модель под названием SIR. Она подразумевает, что в любой момент времени общество делится на три группы, или класса, между которыми люди последовательно перемещаются по ходу эпидемии. Название модели – это аббревиатура названий классов: S – уязвимые, то есть без иммунитета к болезни (susceptible), I – заразившиеся и распространяющие вирус (infectious), и R – выздоровевшие и получившие иммунитет (recovered). Из-за деления общества на классы модель SIR называется компартментальной (от англ. compartment – отсек).

Модель SIR хорошо отражает реальность только в случае, если не нужно моделировать дополнительные процессы, например, угасание иммунитета со временем и повторное заболевание, или передачу вируса не от человека к человеку, а через животных-носителей или с водой. Поэтому простая модель SIR хорошо применима к болезням, после которых сохраняется пожизненный иммунитет: корь, краснуха, эпидемический паротит.

Сегодня мы рассмотрим компартментальные модели с дополнительными классами, которые предназначены для моделирования других типов заболеваний. Чаще всего используются следующие классы:

• E – заразившиеся и находящиеся в инкубационном периоде, не распространяя инфекцию (exposed). Модель SEIR, соответственно, помогает моделировать распространение инфекций, которые проявляются не сразу.
• C – переболевшие, но продолжающие распространять инфекцию (carrier). Модель carrier state используется для моделирования таких инфекций, которые могут переходить в хроническую стадию, так что переболевший продолжает заражать других. Это, например, случай гепатита B (Cao et al. 2014).
• D – умершие от болезни (dead). Этот класс будет особенно важен в моделях распространения заболеваний с высокой смертностью, например, таких, как лихорадка Эбола.
• M – наделённые иммунитетом от рождения (maternally derived immunity). Модели MSEIR иногда весьма сложные, потому что учитывают процесс постепенного угасания иммунитета и, соответственно, возрастающую вероятность заразиться.

Например, модель SEIS означает, что индивиды изначально являются уязвимыми для вируса (S), затем кто-то из них заражается и вступает в инкубационный период болезни (E), после чего человек начинает заражать других (I), но в конечном итоге снова переходит в класс уязвимых – если иммунитет к болезни не вырабатывается. 

Возможны и другие варианты перемещений между классами модели:

• SIRS: для заболеваний, после которых остаётся временный иммунитет, и выздоровевшие индивиды через какое-то время снова становятся уязвимыми;
• SIS: упрощённая модель для болезней, к которым не вырабатывается иммунитет – например, ОРВИ;
• модели с вакцинацией: когда часть уязвимых людей (S) сразу перемещается в класс R, который теперь расшифровывается как «защищённые» (resistant).

Кроме того, разные наборы классов могут использоваться в разных типах моделей. Стандартные эпидемиологические модели строятся на обыкновенных дифференциальных уравнениях, которые описывают соотношение людей в разных классах в каждый момент времени. Однако в таких моделях не учитываются важные детали: разная степень уязвимости людей к вирусу, или закономерности локальных контактов между людьми (White, del Rey, and Sánchez 2007). Поэтому разрабатываются модели, которые не только включают разные классы людей, но и особенности их взаимодействий: например, модели на сетях, клеточные автоматы и агентные модели, вероятностные модели, пространственные и демографические.

Рассмотрим карту публикаций, в которых используются различные вариации модели SIR. Для обзора мы выполнили систематический поиск литературы в базе данных Scopus и построили карту публикаций на основе их списков литературы (Рисунок 1). Близость на карте и принадлежность к одному кластеру на этой карте означают, что публикации ссылаются на одни и те же работы – а значит, есть вероятность, что в статьях поднимаются схожие темы. Карта выполнена в программе VOSviewer.

Исследования, в которых применяются вариации модели SIR, делятся на семь кластеров: 

• оранжевый, слева вверху, и синий, слева внизу: возрастные группы и вакцинация,
• серый, слева: пространственные модели эпидемии,
• голубой, вверху: случайные процессы,
• фиолетовый, по центру: обобщённые модели,
• цвета морской волны, справа внизу: модели на сетях,
• жёлтый, по центру внизу: модели на реальных данных.

Описание кластеров

Оранжевый и синий кластеры: возрастные группы и вакцинация

Реалистичные модели заражения должны учитывать возрастную структуру населения, – подчёркивает автор самой заметной работы в этом кластере и во всей карте (Hethcote 2000). Например, потому, что в разных возрастах люди по-разному взаимодействуют друг с другом: школьники ежедневно общаются с большим количеством других школьников, а люди в возрасте – нерегулярно и с меньшим числом людей. Также с возрастом иногда меняются риски заразиться и выздороветь, и вакцинацию люди тоже проходят в определённом возрасте (Korobeinikov 2007). А если в модель включают естественные прирост и убыль населения, то и их величина будет зависеть от возраста индивидов. 

Такие модели порой используются для того, чтобы определять оптимальный возраст и стратегию вакцинации. Например, исследование de Blasio, Iversen, and Tomba (2012) из синего кластера показывает, что во время эпидемии свиного гриппа 2009 года в Норвегии, для лучшего результата, следовало начинать вакцинацию на 6 недель раньше. Но если бы сначала прививали детей, среди которых заболеваемость была выше, то того же результата можно было бы добиться, начав вакцинацию раньше на 5 недель. То есть вакцинация, направленная на группы риска, эффективна даже с небольшим опозданием.

В первом обзоре про моделирование эпидемий мы уже упоминали исследования о циклической вакцинации – они появляются и на этой карте, как, например, исследования Shulgin, Stone, and Agur (1998) и Stone, Shulgin, and Agur (2000) в оранжевом кластере. 

Циклическая, или импульсная вакцинация (pulse vaccination) предполагает, что вакцинируются представители некой возрастной группы – группы риска, например, дети от 5 до 16 лет. Через какое-то время члены этой же возрастной группы прививаются повторно, и так продолжается с определённым интервалом между циклами вакцинации.

Эта стратегия отличается от общей вакцинации, через которую проходят почти все люди, например, в шесть лет. И если с помощью общей вакцинации можно победить эпидемию, только если привито подавляющее большинство населения (скажем, для кори это 95%), то циклическая вакцинация эффективна даже при меньшем охвате (Gao et al. 2006). 

Shulgin, Stone, and Agur (1998) изучают, как проведение циклической вакцинации влияет на распространение заболеваний, которые зависят от смены сезонов – в связи с погодой или началом учебного периода. Исследователи приходят к выводу, что эта стратегия вакцинации может остановить распространение сезонных болезней. Однако они рекомендуют совмещать стратегии: общая вакцинация с большим охватом снижает число уязвимого населения, а циклическая вакцинация с меньшим охватом и длинными интервалами между циклами (до пяти лет) останавливает периодически возникающие вирусы. Некоторые работы синего кластера посвящены смешанным стратегиям вакцинации в более сложных моделях – например, с учётом рождаемости (de la Sen et al. 2010).

Серый кластер: пространственные модели эпидемии

Публикации этого кластера рассматривают, как инфекция передаётся в пространстве. Из-за того что вводится пространственное измерение, для простоты в самой модели оставляют только два класса: заразившиеся (I) и уязвимые (S). Между классами люди перемещаются по модели SIS, то есть с выздоровлением иммунитет не приобретается и переболевшие люди вновь уязвимы к вирусу.

Предполагается, что пространство неоднородно, в нём могут быть участки (patches) с большим и меньшим риском заразиться, и индивиды могут перемещаться между ними. Риски заразиться меньше при высоких темпах выздоровления или при низких уровнях передачи инфекции – например, при соблюдении физического дистанцирования (Sun et al. 2011). Если такие «безопасные зоны» существуют, а перемещения индивидов ограничены, то становится возможным остановить эпидемию по крайней мере в этих зонах (Allen et al. 2008). Чтобы контролировать эпидемию на всём пространстве, ограничивать следует перемещение не заражённых, а именно уязвимых людей, чтобы они меньше контактировали с заражёнными (Peng 2009).

Голубой кластер: случайные процессы

Передачу вируса можно моделировать как детерминированный процесс – линейную закономерность, где уязвимые становятся заражёнными, а заражённые выздоравливают, при этом чем больше заразившихся и уязвимых, тем больше человек заразится. А можно считать, что это в какой-то мере случайный процесс, и число новых заразившихся не прямо пропорционально числу заражённых и уязвимых. Чтобы это учесть, в модель вводят вероятности и так называемый шум (случайные факторы), и она из детерминированной превращается в стохастическую, то есть случайную.

Такой подход применяется в публикациях голубого кластера. В самых цитируемых работах исследуются условия, при которых в стохастической модели распространение заболевания прекращается либо болезнь навсегда остаётся в популяции (Gray et al. 2011). Рассматриваются также ситуации, когда распространяются одновременно две инфекции, нейтрализующие друг друга (Meng et al. 2016), и модели, где учитывается вакцинация или лечение (Zhao, Jiang, and O’Regan 2013; Zhao and Jiang 2014).

Фиолетовый кластер: обобщённые модели

В этом кластере собраны работы, где модели приводятся к более общим случаям (Satsuma et al. 2004). Например, Feng, Xu, and Zhao (2007) отмечают, что для моделирования карантина и изоляции не подходят модели с экспоненциальным ростом числа заражённых, и выводят более общий класс моделей с реалистичным распределением индивидов по стадиям болезни.

Самая заметная публикация в кластере объединяет существующие модели распространения инфекций и социальных воздействий, таких как слухи (Dodds and Watts 2005). В общей модели у индивидов появляется память о воздействии, варьируется «доза» воздействия, а также степень чувствительности к воздействию. Оказывается, что память о воздействии, то есть возможность накапливать «дозу», в наибольшей степени влияет на картину эпидемии. 

Gomes, White, and Medley (2004) моделируют более широкий спектр видов иммунитета: временный иммунитет (который исчезает со временем) и частичный (который снижает риск повторной инфекции, но не исключает её). Исследователи обнаруживают, что из-за временного иммунитета промежутки между эпидемиями короче, и навсегда избавиться от инфекции сложнее. Из модели с частичным иммунитетом делается вывод, что снизить заболеваемость помогают вакцины, которые сильнее, чем полученный от болезни иммунитет.

Здесь представлен и такой метод моделирования эпидемий, как клеточный автомат (White, del Rey, and Sánchez 2007). Представьте, что вирус распространяется в двумерном пространстве, разбитом на одинаковые участки, которые меняют своё состояние исходя из простых правил. К примеру, если один из участков переходит в состояние «заражён», то и все его соседи на следующем шаге становятся «заражены». Такие локальные события меняют картину на макроуровне, и иногда можно наблюдать возникающие закономерности. Через модель клеточного автомата Liu and Jin (2005) обнаружили, что в сегрегированном пространстве эпидемия распространяется хуже.

Кроме того, в кластере находятся исследования о том, как вирус передаётся через окружающую среду: в закрытых помещениях (Noakes et al. 2006), через воду (Tien and Earn 2010) или, в случае животных, через биологические жидкости и экскременты (Bravo de Rueda et al. 2015).

Кластер цвета морской волны: модели на сетях

Для моделирования эпидемий можно пользоваться разным представлением о социальных сетях. Это могут быть случайные сети, где все узлы (люди) имеют равную вероятность соединиться со всеми (Gleeson 2011; Parshani, Carmi, and Havlin 2010). 

Другой вариант – безмасштабные сети, где у большинства узлов мало связей и только у небольшого количества их много. Про безмасштабные сети известно, что в них эпидемии распространяются очень быстро, поскольку люди, у которых связей много, передают инфекцию огромному количеству других людей (Barthélemy et al. 2004). Превратится ли болезнь в эпидемию, зависит в том числе от плотности сети контактов первых заразившихся (Moreno and Vázquez 2003).

Однако значение имеет не только пространственная структура сети. Например, Rocha, Liljeros, and Holme (2011) обнаружили, что при моделировании заболеваний, передающихся половым путём, важна и временна́я структура взаимодействий.

Можно к тому же представлять сети как адаптивные, то есть их структура будет меняться по ходу эпидемии (Marceau et al. 2010). Есть и ещё более сложные модели сети: несколько публикаций отмечают, что N-переплетённая (N-intertwined) модель (Ferreira, Castellano and Pastor-Satorras, 2012) имеет преимущества по сравнению с моделями, основанными на марковских цепях (Van Mieghem, 2010).

В этом кластере собраны также публикации, где моделируется передача положительных и отрицательных эмоциональных состояний (Hill et al. 2010), распространение слухов (Trpevski, Tang and Kocarev, 2010; Zhao et al. 2012) и компьютерных вирусов (Yuan and Chen 2008).

Жёлтый кластер: модели на реальных данных

Здесь собраны разноплановые публикации. Часть из них посвящены пандемиям гриппа и включают демографические данные и данные об объёмах международных перелётов (Chowell, Nishiura, and Bettencourt 2007; Grais, Hugh Ellis, and Glass 2003). К примеру, Ciofi degli Atti et al. (2008) используют данные переписи населения, чтобы смоделировать на уровне домохозяйств перемещения между домом, школой и работой. Благодаря такой модели исследователи демонстрируют, как распространялся бы грипп по Италии в условиях пандемии, и как на это повлияли бы вакцинация и ограничение социальных контактов.

Hansen and Day (2011) также моделируют стратегии контроля эпидемии – что важно, при ограниченных ресурсах, – и показывают, в какой момент оптимально вводить различные меры контроля или их комбинацию.

С недавнего времени исследователи могут собирать очень детальные данные о контактах между людьми, с информацией о времени каждого взаимодействия. Но моделировать эпидемии на полной динамической сети не всегда удобно, и исследователи ищут способы, как гармонично дополнить модель такими данными. Например, Stehlé et al. (2011) обнаруживают, что довольно точно динамику эпидемии в полной сети воспроизводит сеть контактов, в которой учитывается их ежедневная продолжительность. Machens et al. (2013) получают хороший результат на сети, где сохранены вероятности контактов, а вот средняя продолжительность контактов за всё время значительно хуже воспроизводит динамику распространения вируса.

На странице 2 мы даём ссылки на общие обзоры про моделирование эпидемий и описываем наши данные.

Тем не менее, некоторые из видов способны вызвать недомогания в том числе и у людей. В 21 веке трижды возникали крупномасштабные вспышки заражений коронавирусом из-за передачи вирусов от животных к человеку. Это были коронавирусы тяжёлого острого респираторого синдрома SARS-CoV (2002–2004), ближневосточного респираторного синдрома MERS-CoV (c 2012-го), и новый штамм коронавируса, похожего на SARS-CoV – 2019-nCoV или SARS-CoV-2 (с декабря 2019-го). В этом посте мы делаем обзор наиболее цитируемых и самых новых научных публикаций на тему коронавирусов.

Для обзора мы выполнили систематический поиск литературы о коронавирусах в базе данных Web of Science и построили карты публикаций на основе их списков литературы. Ниже с помощью Рисунка 1 мы рассматриваем самые цитируемые публикации. На странице 2 показаны самые новые публикации (Рисунок 2). Близость на карте и принадлежность к одному кластеру на этих картах означают, что публикации ссылаются на одни и те же работы – а значит, есть вероятность, что в статьях поднимаются схожие темы. Карты выполнены в программе VOSviewer.

Самые цитируемые статьи

Наиболее цитируемые статьи дробятся на четыре кластера:

• цвета морской волны, слева сверху: SARS-CoV,
• фиолетовый, посередине: SARS-CoV и открытие новых коронавирусов,
• жёлтый, слева снизу: MERS-CoV, или hCoV-EMC,
• синий, справа: коронавирусы у животных.

Описание кластеров

Кластер цвета морской волны о коронавирусе SARS-CoV включает статьи о его происхождении, обнаружении и отличиях от других видов коронавирусов. Однако одна из наиболее цитируемых статей также посвящена и идентификации четвёртого обнаруженного коронавируса человека: hCoV-NL63.  

Фиолетовый кластер содержит работы о ряде коронавирусов, которые сравниваются с SARS-CoV. Например, здесь находятся публикации о другом штамме этого вируса – MERS-CoV, статьи ещё об одном коронавирусе человека CoV-HKU1, а также о коронавирусе летучих мышей bat-SARS-CoV. 

Жёлтый кластер полностью посвящён MERS-CoV (другое название – hCoV-EMC), коронавирусу, первые случаи заражения которым произошли в сентябре 2012-го. Публикации описывают основные симптомы заболевания, такие как жар, кашель и одышка, и его распространение. 

Синий кластер располагается значительно правее остальных, поскольку он посвящён коронавирусам, поражающим животных, в особенности свиней. Однако между ним и остальными кластерами располагается публикация Марко Марра (Marra et al. 2003) – одна из самых цитируемых не только в синем кластере, но и во всей карте. Её тесная связь со статьями по обе стороны сети, вероятно, обусловлена тем, что в ней говорится о заболеваниях коронавирусами и среди животных, и среди людей.

Библиография

Ключевые статьи

• Drosten, Christian, Stephan Günther, Wolfgang Preiser, Sylvie van der Werf, Hans-Reinhard Brodt, Stephan Becker, Holger Rabenau, Marcus Panning, Larissa Kolesnikova, Ron A. M. Fouchier, Annemarie Berger, Ana-Maria Burguière, Jindrich Cinatl, Markus Eickmann, Nicolas Escriou, Klaus Grywna, Stefanie Kramme, Jean-Claude Manuguerra, Stefanie Müller, Volker Rickerts, Martin Stürmer, Simon Vieth, Hans-Dieter Klenk, Albert D. M. E. Osterhaus, Herbert Schmitz, and Hans Wilhelm Doerr. 2003. “Identification of a Novel Coronavirus in Patients with Severe Acute Respiratory Syndrome.” New England Journal of Medicine 348(20):1967–76.
• Marra, Marco A., Steven J. M. Jones, Caroline R. Astell, Robert A. Holt, Angela Brooks-Wilson, Yaron S. N. Butterfield, Jaswinder Khattra, Jennifer K. Asano, Sarah A. Barber, Susanna Y. Chan, Alison Cloutier, Shaun M. Coughlin, Doug Freeman, Noreen Girn, Obi L. Griffith, Stephen R. Leach, Michael Mayo, Helen McDonald, Stephen B. Montgomery, Pawan K. Pandoh, Anca S. Petrescu, A. Gordon Robertson, Jacqueline E. Schein, Asim Siddiqui, Duane E. Smailus, Jeff M. Stott, George S. Yang, Francis Plummer, Anton Andonov, Harvey Artsob, Nathalie Bastien, Kathy Bernard, Timothy F. Booth, Donnie Bowness, Martin Czub, Michael Drebot, Lisa Fernando, Ramon Flick, Michael Garbutt, Michael Gray, Allen Grolla, Steven Jones, Heinz Feldmann, Adrienne Meyers, Amin Kabani, Yan Li, Susan Normand, Ute Stroher, Graham A. Tipples, Shaun Tyler, Robert Vogrig, Diane Ward, Brynn Watson, Robert C. Brunham, Mel Krajden, Martin Petric, Danuta M. Skowronski, Chris Upton, and Rachel L. Roper. 2003. ‘The Genome Sequence of the SARS-Associated Coronavirus’. Science 300(5624):1399–1404.
• Rota, Paul A., M. Steven Oberste, Stephan S. Monroe, W. Allan Nix, Ray Campagnoli, Joseph P. Icenogle, Silvia Peñaranda, Bettina Bankamp, Kaija Maher, Min-hsin Chen, Suxiong Tong, Azaibi Tamin, Luis Lowe, Michael Frace, Joseph L. DeRisi, Qi Chen, David Wang, Dean D. Erdman, Teresa C. T. Peret, Cara Burns, Thomas G. Ksiazek, Pierre E. Rollin, Anthony Sanchez, Stephanie Liffick, Brian Holloway, Josef Limor, Karen McCaustland, Melissa Olsen-Rasmussen, Ron Fouchier, Stephan Günther, Albert D. M. E. Osterhaus, Christian Drosten, Mark A. Pallansch, Larry J. Anderson, and William J. Bellini. 2003. ‘Characterization of a Novel Coronavirus Associated with Severe Acute Respiratory Syndrome’. Science 300(5624):1394–99.
• Zaki, Ali M., Sander van Boheemen, Theo M. Bestebroer, Albert D. M. E. Osterhaus, and Ron A. M. Fouchier. 2012. ‘Isolation of a Novel Coronavirus from a Man with Pneumonia in Saudi Arabia’. New England Journal of Medicine 367(19):1814–20.2

Общие обзоры

• Calisher, Charles H., James E. Childs, Hume E. Field, Kathryn V. Holmes, and Tony Schountz. 2006. “Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses.” Clinical Microbiology Reviews 19(3):531–45.
• Cheng, Vincent C. C., Susanna K. P. Lau, Patrick C. Y. Woo, and Kwok Yung Yuen. 2007. “Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus as an Agent of Emerging and Reemerging Infection.” Clinical Microbiology Reviews 20(4):660–94.
• Fraser, Christophe, Steven Riley, Roy M. Anderson, and Neil M. Ferguson. 2004. “Factors That Make an Infectious Disease Outbreak Controllable.” Proceedings of the National Academy of Sciences 101(16):6146–51.
• Peiris, Joseph S. M., Kwok Y. Yuen, Albert D. M. E. Osterhaus, and Klaus Stöhr. 2003. “The Severe Acute Respiratory Syndrome.” New England Journal of Medicine 349(25):2431–41.
• Perlman, Stanley, and Jason Netland. 2009. “Coronaviruses Post-SARS: Update on Replication and Pathogenesis.” Nature Reviews Microbiology 7(6):439–50.

Кластер цвета морской волны: SARS-CoV

• Anand, Kanchan, John Ziebuhr, Parvesh Wadhwani, Jeroen R. Mesters, and Rolf Hilgenfeld. 2003. ‘Coronavirus Main Proteinase (3CLpro) Structure: Basis for Design of Anti-SARS Drugs’. Science 300(5626):1763–67.
• Guan, Y., B. J. Zheng, Y. Q. He, X. L. Liu, Z. X. Zhuang, C. L. Cheung, S. W. Luo, P. H. Li, L. J. Zhang, Y. J. Guan, K. M. Butt, K. L. Wong, K. W. Chan, W. Lim, K. F. Shortridge, K. Y. Yuen, J. S. M. Peiris, and L. L. M. Poon. 2003. ‘Isolation and Characterization of Viruses Related to the SARS Coronavirus from Animals in Southern China’. Science 302(5643):276–78.
• Kuiken, Thijs, Ron AM Fouchier, Martin Schutten, Guus F. Rimmelzwaan, Geert van Amerongen, Debby van Riel, Jon D. Laman, Ton de Jong, Gerard van Doornum, Wilina Lim, Ai Ee Ling, Paul KS Chan, John S. Tam, Maria C. Zambon, Robin Gopal, Christian Drosten, Sylvie van der Werf, Nicolas Escriou, Jean-Claude Manuguerra, Klaus Stöhr, J. S. Malik Peiris, and Albert DME Osterhaus. 2003. ‘Newly Discovered Coronavirus as the Primary Cause of Severe Acute Respiratory Syndrome’. The Lancet 362(9380):263–70.
• Li, Wendong, Zhengli Shi, Meng Yu, Wuze Ren, Craig Smith, Jonathan H. Epstein, Hanzhong Wang, Gary Crameri, Zhihong Hu, Huajun Zhang, Jianhong Zhang, Jennifer McEachern, Hume Field, Peter Daszak, Bryan T. Eaton, Shuyi Zhang, and Lin-Fa Wang. 2005. ‘Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses’. Science 310(5748):676–79.
• Riley, Steven, Christophe Fraser, Christl A. Donnelly, Azra C. Ghani, Laith J. Abu-Raddad, Anthony J. Hedley, Gabriel M. Leung, Lai-Ming Ho, Tai-Hing Lam, Thuan Q. Thach, Patsy Chau, King-Pan Chan, Su-Vui Lo, Pak-Yin Leung, Thomas Tsang, William Ho, Koon-Hung Lee, Edith M. C. Lau, Neil M. Ferguson, and Roy M. Anderson. 2003. “Transmission Dynamics of the Etiological Agent of SARS in Hong Kong: Impact of Public Health Interventions.” Science 300(5627):1961–66.
• van der Hoek, Lia, Krzysztof Pyrc, Maarten F. Jebbink, Wilma Vermeulen-Oost, Ron J. M. Berkhout, Katja C. Wolthers, Pauline M. E. Wertheim-van Dillen, Jos Kaandorp, Joke Spaargaren, and Ben Berkhout. 2004. ‘Identification of a New Human Coronavirus’. Nature Medicine 10(4):368–73.

Фиолетовый кластер: SARS-CoV и новые коронавирусы

• Knoops, Kèvin, Marjolein Kikkert, Sjoerd H. E. van den Worm, Jessika C. Zevenhoven-Dobbe, Yvonne van der Meer, Abraham J. Koster, A. Mieke Mommaas, and Eric J. Snijder. 2008. “SARS-Coronavirus Replication Is Supported by a Reticulovesicular Network of Modified Endoplasmic Reticulum” edited by M. Emerman. PLoS Biology 6(9):e226.
• Lau, Susanna K. P., P. C. Y. Woo, K. S. M. Li, Y. Huang, H. W. Tsoi, B. H. L. Wong, S. S. Y. Wong, S. Y. Leung, K. H. Chan, and K. Y. Yuen. 2005. “Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus-like Virus in Chinese Horseshoe Bats.” Proceedings of the National Academy of Sciences 102(39):14040–45.
• Snijder, Eric J., Peter J. Bredenbeek, Jessika C. Dobbe, Volker Thiel, John Ziebuhr, Leo L. M. Poon, Yi Guan, Mikhail Rozanov, Willy J. M. Spaan, and Alexander E. Gorbalenya. 2003. “Unique and Conserved Features of Genome and Proteome of SARS-Coronavirus, an Early Split-off From the Coronavirus Group 2 Lineage.” Journal of Molecular Biology 331(5):991–1004.
• van Boheemen, Sander, Miranda de Graaf, Chris Lauber, Theo M. Bestebroer, V. Stalin Raj, Ali Moh Zaki, Albert D. M. E. Osterhaus, Bart L. Haagmans, Alexander E. Gorbalenya, Eric J. Snijder, and Ron A. M. Fouchier. 2012. ‘Genomic Characterization of a Newly Discovered Coronavirus Associated with Acute Respiratory Distress Syndrome in Humans’. MBio 3(6).
• Woo, Patrick C. Y., Susanna K. P. Lau, Chung-ming Chu, Kwok-hung Chan, Hoi-wah Tsoi, Yi Huang, Beatrice H. L. Wong, Rosana W. S. Poon, James J. Cai, Wei-kwang Luk, Leo L. M. Poon, Samson S. Y. Wong, Yi Guan, J. S. Malik Peiris, and Kwok-yung Yuen. 2005. ‘Characterization and Complete Genome Sequence of a Novel Coronavirus, Coronavirus HKU1, from Patients with Pneumonia’. Journal of Virology 79(2):884–95.

Жёлтый кластер: MERS-CoV и hCoV-EMC

• Assiri, Abdullah, Jaffar A. Al-Tawfiq, Abdullah A. Al-Rabeeah, Fahad A. Al-Rabiah, Sami Al-Hajjar, Ali Al-Barrak, Hesham Flemban, Wafa N. Al-Nassir, Hanan H. Balkhy, Rafat F. Al-Hakeem, Hatem Q. Makhdoom, Alimuddin I. Zumla, and Ziad A. Memish. 2013. “Epidemiological, Demographic, and Clinical Characteristics of 47 Cases of Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus Disease from Saudi Arabia: A Descriptive Study.” The Lancet Infectious Diseases 13(9):752–61.
• Azhar, Esam I., Sherif A. El-Kafrawy, Suha A. Farraj, Ahmed M. Hassan, Muneera S. Al-Saeed, Anwar M. Hashem, and Tariq A. Madani. 2014. “Evidence for Camel-to-Human Transmission of MERS Coronavirus.” New England Journal of Medicine.
• Raj, V. Stalin, Huihui Mou, Saskia L. Smits, Dick H. W. Dekkers, Marcel A. Müller, Ronald Dijkman, Doreen Muth, Jeroen A. A. Demmers, Ali Zaki, Ron A. M. Fouchier, Volker Thiel, Christian Drosten, Peter J. M. Rottier, Albert D. M. E. Osterhaus, Berend Jan Bosch, and Bart L. Haagmans. 2013. ‘Dipeptidyl Peptidase 4 Is a Functional Receptor for the Emerging Human Coronavirus-EMC’. Nature 495(7440):251–54.
• Reusken, Chantal BEM, Bart L. Haagmans, Marcel A. Müller, Carlos Gutierrez, Gert-Jan Godeke, Benjamin Meyer, Doreen Muth, V. Stalin Raj, Laura Smits-De Vries, Victor M. Corman, Jan-Felix Drexler, Saskia L. Smits, Yasmin E. El Tahir, Rita De Sousa, Janko van Beek, Norbert Nowotny, Kees van Maanen, Ezequiel Hidalgo-Hermoso, Berend-Jan Bosch, Peter Rottier, Albert Osterhaus, Christian Gortázar-Schmidt, Christian Drosten, and Marion PG Koopmans. 2013. ‘Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus Neutralising Serum Antibodies in Dromedary Camels: A Comparative Serological Study’. The Lancet Infectious Diseases 13(10):859–66.

Синий кластер: коронавирусы у животных

• Martina, Byron E. E., Bart L. Haagmans, Thijs Kuiken, Ron A. M. Fouchier, Guus F. Rimmelzwaan, Geert van Amerongen, J. S. Malik Peiris, Wilina Lim, and Albert D. M. E. Osterhaus. 2003. “SARS Virus Infection of Cats and Ferrets.” Nature 425(6961):915–915.
• Pensaert, M. B., and P. de Bouck. 1978. “A New Coronavirus-like Particle Associated with Diarrhea in Swine.” Archives of Virology 58(3):243–47.
• Song, Daesub, and Bongkyun Park. 2012. ‘Porcine Epidemic Diarrhoea Virus: A Comprehensive Review of Molecular Epidemiology, Diagnosis, and Vaccines’. Virus Genes 44(2):167–75.

Перейдите на страницу 2, чтобы продолжить чтение про самые новые статьи о коронавирусах.